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淺談柳屬植物的抗干旱研究
論文關(guān)鍵詞：柳屬植物 抗干旱 分析
論文摘要：柳屬植物長(zhǎng)期生活在氣候惡劣，土壤脊薄的中，形成了其特有的適應(yīng)環(huán)境的生理生態(tài)特性。
柳屬植物長(zhǎng)期生活在氣候惡劣，土壤脊薄的環(huán)境中，形成了其特有的適應(yīng)環(huán)境的生理生態(tài)特性。檉柳植物對(duì)干旱脅迫在生理上的響應(yīng)和適應(yīng)性表現(xiàn)在主動(dòng)積累脯氨酸、可溶性糖、無(wú)機(jī)離子等物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)體內(nèi)脫落酸、生長(zhǎng)素、赤霉素內(nèi)源激素變化，調(diào)整膜系統(tǒng)保護(hù)酶超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性。
一、研究采用方法
1、 試驗(yàn)材料為甘蒙檉柳（Tamariax austrmongolica Nakai）、多枝檉柳（T.ramosissima Ledeb）、中國(guó)檉柳（T.chinesis Lour）、短穗檉柳（T.Laxa Wild）、剛毛檉柳（T.hispida Wild）、密花檉柳（T.arceuthoides Bge）、甘肅檉柳（T.gansuensis H.Z. Zhang）和短毛檉柳（T.karelinii Bge）采于中國(guó)科學(xué)院吐魯番沙漠植物園。采后扦插于新疆大學(xué)院實(shí)驗(yàn)地內(nèi)。每種檉柳插穗數(shù)目一致，插穗發(fā)芽后，加強(qiáng)養(yǎng)護(hù)，長(zhǎng)至三月齡時(shí)進(jìn)行處理，采用不澆水自然干旱方式，處理60天，每隔3天采一樣。測(cè)定距地面15-20cm處小枝，重復(fù)三次。
2、方法 脯氨酸測(cè)定參照朱廣鐮方法；可溶性糖用蒽酮比色法測(cè)定；無(wú)機(jī)離子用浸提法測(cè)定；內(nèi)源激素用HPLC法測(cè)定。
二、柳屬植物的抗干旱性能分析
1、干旱脅迫對(duì)檉柳滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境條件下降低滲透勢(shì)，抵抗逆境脅迫的一種重要方式。滲透調(diào)節(jié)為：在水分脅迫下，植物生長(zhǎng)受到抑制，植物組織可以通過(guò)降低細(xì)胞的滲透勢(shì)適應(yīng)外界環(huán)境，這一現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。目前已知，許多植物都具有滲透調(diào)節(jié)能力，不同植物及其品種滲透調(diào)節(jié)能力的大小不同；參于滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)種類及作用不同。研究較多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、可溶性糖、無(wú)機(jī)離子、甜菜堿等。
（1）脯氨酸 干旱脅迫條件下檉柳植物體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加，干旱處理初期，脯氨酸積累速率增加平緩，中后期脯氨酸積累速率達(dá)最大值。脯氨酸積累對(duì)植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸（162.3克/百克水，25℃）易于水合或具有較強(qiáng)的水合力，植物受到水分脅迫時(shí)它的增加有助于細(xì)胞或組織的持水，防止脫水，這有助于提高其抗旱性。且脯氨酸對(duì)檉柳植物無(wú)毒害作用，能參與葉綠素的合成和對(duì)蛋白質(zhì)起到保護(hù)作用。伴隨著干旱脅迫的發(fā)展，脯氨酸生物合成來(lái)源谷氨酸由于碳水化合物供應(yīng)受阻，將影響其合成，進(jìn)而影響脯氨酸的合成，因此脯氨酸的積累最終也會(huì)下降和停止。檉柳主動(dòng)積累脯氨酸參與滲透調(diào)節(jié)，這是其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理基礎(chǔ)之一。
（2）無(wú)機(jī)離子 水分脅迫時(shí)植物可以通過(guò)累積細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，累積無(wú)機(jī)離子的量、種類，因植物、品種和器官的不同而有差異。干旱脅迫條件下檉柳植物主動(dòng)積累k+、Ca+、Na+；主動(dòng)積累k+有利于檉柳在干旱脅迫條件下關(guān)閉氣孔，減少水分損失；有利于脯氨酸積累；有利于酶活性的保持；從而維持檉柳正常的細(xì)胞功能。主動(dòng)積累Ca2+有利于檉柳通過(guò)鈣第二信使的作用利用鈣調(diào)素的中介而把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)；鈣也是檉柳必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素。檉柳大量積累Na+可能有兩個(gè)原因，一是Na+主動(dòng)積累降低檉柳細(xì)胞滲透勢(shì)，參與滲透調(diào)節(jié)；二是干旱脅迫使得檉柳泌鹽腺被破壞，泌鹽功能不能正常發(fā)揮，使得檉柳他體內(nèi)吸收的多余Na+不能及時(shí)排除體外，在細(xì)胞內(nèi)積累。植物對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收是一主動(dòng)過(guò)程，細(xì)胞中無(wú)機(jī)離子濃度可大大超過(guò)外界介質(zhì)中的濃度。
（3）可溶性糖 干旱脅迫條件下檉柳組織的可溶性糖含量明顯增加，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等；逆境下檉柳植物體內(nèi)可溶性糖增加的原因可能有，大分子碳水化合物和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受到抑制，蔗糖的合成則加快光合產(chǎn)物形成過(guò)程中直接轉(zhuǎn)向低分子量的物質(zhì)蔗糖等，而不是淀粉；從植物體其他部分輸入有機(jī)溶質(zhì)糖。檉柳主動(dòng)積累可溶性糖參與降低其體內(nèi)滲透勢(shì)，以利于其在干旱生境下維持植物體正常生長(zhǎng)所需水分。
整個(gè)干旱處理過(guò)程，檉柳植物脯氨酸與可溶性糖積累進(jìn)程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，可溶性糖在干旱后期大量增加。對(duì)檉柳植物滲透調(diào)節(jié)而言，嚴(yán)重干旱會(huì)使其滲透調(diào)節(jié)能力喪失。因此，可溶性糖在干旱后期大量積累可能是脯氨酸下降的補(bǔ)償策略。
2、干旱脅迫對(duì)檉柳內(nèi)源的激素的影響
（1）脫落酸（ABA） 干旱脅迫條件下檉柳體內(nèi)脫落酸含量顯著增加，隨著脅迫程度的加劇，脫落酸含量迅速大量增加。干旱引起檉柳內(nèi)源脫落酸迅速累積，表明檉柳對(duì)干旱脅迫做出了反應(yīng)，為適應(yīng)干旱生境，脫落酸調(diào)節(jié)氣孔，使之關(guān)閉，盡量減少不必要水分消耗，增強(qiáng)植物保水能力；它還能促使脯氨酸加速積累，增強(qiáng)植物體的滲透調(diào)節(jié)能力。
（2）吲哚乙酸（IAA） 干旱脅迫條件下，檉柳內(nèi)源IAA明顯增加。有關(guān)水分脅迫對(duì)內(nèi)源吲哚乙酸水平的效應(yīng)的研究較少而且結(jié)論不一致。植物體內(nèi)可擴(kuò)散IAA含量一般隨土壤含水量的降低而降低，但是有報(bào)道說(shuō)巢菜葉內(nèi)的IAA含量在一個(gè)干旱周期內(nèi)卻增加了，和乙烯及ABA水平的變化相比，其變化較緩慢。許多研究表明，尚不能確定地說(shuō)，隨著干旱脅迫的加劇IAA含量增多。迄今在水分狀況和內(nèi)源IAA水平之間的特定關(guān)系方面，尚不能做出定性結(jié)論，其內(nèi)在機(jī)制尚需深入研究。
（3）赤霉素（GA） 干旱脅迫條件下，檉柳體內(nèi)GA在干旱處理前期增加不顯著，干旱處理后期大量增加。GA對(duì)IAA具有調(diào)節(jié)作用，表現(xiàn)在（1）GA抑制IAA氧化酶及過(guò)氧化物酶的活性，使生長(zhǎng)素含量增加。（2）GA促進(jìn)束縛型IAA釋放出自由型IAA，從而提高了IAA含量。檉柳GA、IAA都增加表明，干旱脅迫下GA含量增加，相應(yīng)也促進(jìn)IAA含量的增加。
3、干旱脅迫對(duì)檉柳膜系統(tǒng)保護(hù)酶的影響
（1）超氧化物歧化酶（SOD） 超氧化物歧化酶是膜脂過(guò)氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶，它催化活性氧發(fā)生歧化反應(yīng)，產(chǎn)生無(wú)毒分子氧和水，從而避免植物遭受傷害，較高的SOD活性是植物抵抗逆境脅迫的生理基礎(chǔ)。干旱脅迫條件下，檉柳SOD活性在干旱處理前期增高后期降低。
（2）過(guò)氧化物酶（POD） 過(guò)氧化物酶（POD）可除去干旱脅迫條件下植物體生理系統(tǒng)中累積的H2O2。干旱脅迫條件下，檉柳POD酶活性的變化趨勢(shì)與SOD的一致，即先上升而后下降。但POD活性升至最高的時(shí)間早，這表明檉柳的POD比SOD對(duì)干旱更為敏感，干旱處理后期，SOD仍有較高活性，POD則在干旱后期活性明顯降低。
（3）丙二醛（MDA） MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，是有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，能夠引起細(xì)胞膜功能紊亂。且對(duì)許多功能分子有破壞作用，因此MDA含量增加是植物細(xì)胞損傷的直接原因。干旱脅迫條件下，檉柳MDA含量增加。干旱前期MDA緩慢增加，而后急劇增加。這表明干旱初期，脅迫程度較輕，SOD、POD活性升高，檉柳防御系統(tǒng)發(fā)揮作用，能抵御干旱造成的傷害，但后期隨著脅迫程度的加劇，膜系統(tǒng)保護(hù)酶SOD、POD活性下降，防御系統(tǒng)作用減小，MDA含量顯著增加。檉柳MDA含量隨著脅迫程度的增加而增加，說(shuō)明干旱促進(jìn)了膜脂過(guò)氧化作用。
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